O ARTIGO A SEGUIR NÃO É DE AUTORIA DE MAX MACEDO
26/08/2015
Carol Beuchat PhD
A herdabilidade tem um significado muito específico em genética. A herdabilidade de uma característica é a fração da variação total da característica entre os animais em uma população que pode ser explicada pela genética. A variação que não é uma consequência das diferenças genéticas entre os indivíduos é agrupada na categoria “não-genética”, que é chamada de “ambiente”. Os valores de herdabilidade vão de 0 a 1. Se uma característica é genética, mas não há variabilidade na população, a herdabilidade é zero. Se toda a variação de um indivíduo para o outro puder ser explicada por diferenças na genética, a herdabilidade é 1; isto é, 100% da variação na característica é explicada pela genética. Uma característica que não tem influência genética, como a cor do cabelo em um grupo de adolescentes com tinta spray neon, não é hereditária.
Uma vez que a herdabilidade reflete a influência relativa dos genes que um cão possui para um traço particular, ela diz o quão bem sucedido você é em melhorar uma característica através da seleção. Se a herdabilidade for alta, então os cães com o fenótipo preferido provavelmente terão os genes preferidos. Se a herdabilidade é baixa, o fenótipo do animal é significativamente influenciado por fatores não genéticos, e o “melhor” animal por fenótipo pode não ser aquele com os “melhores” genes. Como um exemplo familiar, a displasia da anca tem uma baixa herdabilidade, o que significa que o fenótipo (avaliado a partir de um raio X) não é um bom prognosticador dos quadris que será produzido numa ninhada de cachorros, por isso não é surpreendente que a displasia de quadris continua a ser um problema significativo, apesar de muitas gerações de seleção.
A herdabilidade para a maioria dos traços comportamentais é bastante baixa. Isso não significa que a genética não seja importante para o comportamento, mas que nossa capacidade de inferir a genética de um animal a partir de observações de comportamento seja limitada porque os fatores ambientais produzem tanta variabilidade que a fração de variação total que pode ser atribuída aos genes é pequena.
O problema com a baixa herdabilidade de características comportamentais em cães é que o comportamento é geralmente avaliado com muito cuidado ao tomar decisões de reprodução – e o avaliador geralmente sente que está fazendo uma avaliação útil – e ainda todos os estudos e montes de dados gerados nos últimos 50 anos indicam que essas avaliações são indicadores muito fracos do valor genético do cão, como você verá.
Isso é bem conhecido entre as organizações que criam cães para fins específicos, como as organizações militares e de cães-guia. Um cão deve atender a certos padrões de desempenho e comportamento para ser aceitável para o trabalho, e é caro e demorado criar, treinar e avaliar um cão. Ser capaz de identificar em tenra idade os cães que são mais propensos a atingir os objetivos é de grande importância, por isso o desafio torna-se o de descobrir o que pode ser avaliado ou medido em um filhote ou cão jovem que irá refletir seu comportamento futuro e desempenho. Igualmente importante é a seleção dos indivíduos que serão utilizados na reprodução, caso em que você espera escolher os animais que melhor se adequam geneticamente e, portanto, provavelmente passarão seu valor genético para seus descendentes.
Esses programas de criação organizados têm uma enorme vantagem sobre o criador médio, pois produzem um grande número de filhotes que são criados sob as mesmas condições, recebem tratamento similar e são expostos a ambientes semelhantes. Além disso, como muitas dessas organizações têm sistematicamente reproduzido cães por muitas décadas, elas acumularam muitos dados e experiências sobre avaliação e previsão de comportamento.
Vejamos alguns estudos representativos que avaliam quão bem as avaliações de comportamento preveem o desempenho e se os testes de filhotes são uma maneira útil de prever comportamentos quando adultos. Os militares geralmente mantêm seus dados para si mesmos, mas há muitas informações que foram produzidas pelas organizações de cães-guia.
AVALIANDO FILHOTES
– Wilsson E & P-E Sundgren. 1998. Behaviour test for eight-week old puppies – heritabilities of tested behavior traits and its correspondence to later behaviour. App. Anim. Behav. Sci. 58: 151-162.
– Riemer S, C Muller, Z Viranyi, L Huber, & F Range. 2014. The predictive value of early behavioural assessments in pet dogs- a longitudinal study from neonates to adults. PLOS One 9(7): e101237.
Quão úteis são os testes que avaliam o temperamento em filhotes? Com uma rápida pesquisa no Google, você pode criar um monte de exemplos, e muitas pessoas juram isso. Mas é realmente difícil provar que são úteis.
O objetivo, é claro, é determinar algumas características do filhote que prevejam comportamento e desempenho como um adulto, mas o mais complicado é que os testes que você usaria em um filhote não são apropriados para um adulto e vice-versa. Então, desde o começo, você sabe que está avaliando coisas que são representativos ou fiduciários – isto é, você espera que eles lhe digam algo útil sobre um comportamento completamente diferente quando o animal é mais velho.
Os dois artigos mencionados acima merecem ser lidos. O primeiro demonstrou de forma convincente que as avaliações dos filhotes eram de pouca utilidade na previsão do comportamento como adulto. Eles avaliaram 630 pastores alemães em 8 semanas e novamente em 450-600 dias (aproximadamente 1,5-2 anos). Eles descobriram que a hereditariedade de alguns dos traços comportamentais que eles observavam era modesta, então a seleção para aqueles resultaria em alguma melhoria. Mas a “correspondência dos resultados dos testes de filhotes com o desempenho na idade adulta foi insignificante e, portanto, o teste do filhote não foi considerado útil para prever a adequação do adulto para o trabalho de cães de serviço”.
O segundo estudo é recente, de modo que as informações estão atualizadas e faz um bom trabalho ao reconhecer as potenciais armadilhas de estudar os filhotes para prever o comportamento dos adultos. Mas, novamente, eles “encontraram pouca correspondência entre o comportamento dos indivíduos no teste de recém-nascidos, filhotes e adultos. A atividade exploratória foi o único comportamento significativamente correlacionado entre o filhote e o teste adulto. Concluímos que a validade preditiva dos testes iniciais para predizer traços comportamentais específicos em cães de estimação adultos em limitada”.
As pessoas que criam cães há décadas e têm muita experiência em trabalhar com filhotes podem achar que têm alguma habilidade em avaliar temperamento e comportamento, mas os estudos que tentaram confirmar o valor dessas avaliações falharam uniformemente em validá-los. Lembrem-se, esses
estudos usaram centenas ou até milhares de filhotes de dezenas de ninhadas; as condições de teste foram uniformes, os protocolos cuidadosamente seguidos e os dados analisados com estatísticas apropriadas. Na ausência de estudos feitos adequadamente que demonstrem o contrário, não há evidências de que as avaliações dos filhotes tenham algum valor.
Então, e os criadores de cães-guia? Eles fazem testes de temperamento em filhotes jovens? A análise de mais de 10 anos de dados de um centro de cães-guia mostrou que a seleção de reprodutores com base nos testes de filhotes melhorou o desempenho dos filhotes nos testes, mas não melhorou a taxa de sucesso dos cães que terminaram o programa (Scott & Bielfelt 1976 Goddard & Beilharz 1986). Consequentemente, eles esperam avaliar a adequação dos cães para treinamento adicional até que sejam mais velhos.
AVALIANDO CÃES ANTES DO TREINAMENTO
– Duffy DL & JA Serpell 2012 Predictive validity of a method for evaluating temperament in young guide and service dogs. App. Anim. Behav. Sci. 138: 99-109.
Como as avaliações de filhotes muito jovens não são muito preditivas do comportamento adulto, em que idade elas devem ser avaliadas? Este estudo testou um grupo de cães aos 6 e 12 meses de idade, antes de entrarem no período de treinamento para se tornarem cães-guia. Eles observaram quais cães tiveram sucesso em se formar no programa e procuraram associações com qualquer um dos traços medidos. O teste que eles usaram (desenvolvido por um dos autores, Serpell) foi o C-BARQ, que tem sido amplamente utilizado para avaliação comportamental de cães. Note que eles combinaram dados de 5 programas diferentes de guias e serviços de criação de cães, então eles tinham um tamanho enorme de amostra – quase 8.000 cães. Estas não foram observações anedóticas!
Eles descobriram que os cães que completaram com sucesso o programa de treinamento de cães-guia “pontuaram mais favoravelmente em 27 dos 36 traços do C-BARQ em ambos os 6 e 12 meses de idade em comparação com aqueles que foram liberados dos programas”. Embora não tenham encontrado uma característica que fosse muito útil para prever o sucesso, eles conseguiram rejeitar melhor os cães que provavelmente não tiveram sucesso. Em particular, a agressão dirigida pelo proprietário foi um indicador muito sensível de falha do programa, e isso pelo menos é útil; Eliminar cães que provavelmente não terão sucesso poupa o tempo e a despesa de treinar um cão que acabará por se desfazer do programa. O outro (muito improvável) traço mais preditivo de falha no programa do cão-guia foi “puxar excessivamente a guia”. Este estudo concluiu que o teste C-BARQ foi útil na identificação dos cães com menor probabilidade de sucesso, mas não foi uma indicação confiável de quais cães tiveram maior probabilidade de sucesso.
AVALIANDO DIFERENÇAS ENTRE RAÇAS APÓS O TREINAMENTO
– Ennik I, A-E Liinamo, E Leighton, & J van Arendonk. 2006. Suitability for field service in 4 breeds of guide dogs. J Vet. Behav. 1:67-74.
Historicamente, Golden Retrievers, Labradores e Pastores Alemães têm sido mais comumente usados como cães-guia e, mais recentemente, cruzamentos como Golden x Labrador foram adicionados. Se você está familiarizado com essas raças, você sabe que elas podem ter temperamentos muito diferentes, e na verdade elas foram criadas para propósitos muito diferentes – os caçadores de caça e o pastor alemão para
pastorear e trabalhar. Certamente, essas diferenças específicas da raça são genéticas e provavelmente se refletirão nas taxas de sucesso das raças na conclusão do treinamento e se tornarão um cão-guia.
Este estudo analisou as taxas de sucesso dessas três raças e o cruzamento Golden x Labrador em se tornar cães-guia, e também procurou por efeitos do sexo e se um cão recebeu treinamento adicional (foi “devolvido”) porque não houve correspondência adequada com uma pessoa quando ela terminava de treinar, havia um problema médico temporário ou não estava progredindo adequadamente.
Eles descobriram que havia diferenças significativas entre as raças na probabilidade de se tornar um cão-guia bem-sucedido. Os cães cruzados Golden x Labrador tiveram o maior nível de sucesso em se tornar cães-guia (59%), enquanto os cães Pastores Alemães foram os mais baixos (46%). O Goldens e Labradores foram aproximadamente o mesmo (54% e 51%, respectivamente).
Não surpreendentemente, os cães que foram repassados por causa de problemas comportamentais eram os menos propensos a se graduar posteriormente (barras pretas), e os dois motivos mais comuns para serem repassados eram que o cão precisava de mais trabalho ou não tinha confiança (veja a tabela abaixo).
No geral, os cruzamentos de Labradores x Golden foram mais propensos a se formar após o período normal de treinamento, mas as taxas de sucesso de Goldens e Pastores Alemães foram maiores se eles fossem devolvidos e tivessem um período de treinamento mais longo. Cães que foram repassados por razões comportamentais eram menos propensos a ter sucesso. Não houve uma diferença consistente nas taxas de sucesso e fracasso por sexo. Os autores deste estudo observaram que os cães cruzados tiveram mais sucesso do que qualquer um dos de raça pura.
RAZÕES PARA O FRACASSO
As razões comportamentais mais comuns para o fracasso de um programa de treinamento de cães- guia são medo, distração canina e excitabilidade. Embora as herdabilidades de distração e excitabilidade do cão sejam baixas e possam diferir entre machos e fêmeas, a herdabilidade do medo é relativamente alta (0,46 sobre machos e fêmeas; Goddard & Beilharz 1982).
A herdabilidade relativamente alta do medo indica que a seleção deve ser moderadamente bem- sucedida, mas nem todas as raças são iguais. Em um estudo que incluiu quatro raças, bem como os cruzes destas (labrador, australian kelpie, boxer e pastor alemão), o medo foi maior em pastores alemães e menor em labradores, que também mostrou a maior resposta à seleção (Goddard & Beilharz 1986).
A partir desses estudos (e muitos mais como eles), podemos concluir que avaliar o comportamento em cães e usar essa informação para reprodução seletiva provou ser extremamente difícil, mesmo em programas de criação bem administrados em que os cães são nascidos e criados sob condições controladas, recebem tratamento e experiências semelhantes e são avaliados por manipuladores treinados.
Se acreditarmos na genética (o que é claro que fazemos!), esperaríamos que os cães de programas de reprodução seletiva tivessem baixos índices de problemas comportamentais, mas 70% dos cães que não completaram o programa foram removidos por causa do comportamento. Talvez a melhor maneira de avaliar se esses programas especializados de melhoramento são bem-sucedidos é observar que, nos primeiros dias, quando os cães dos programas de treinamento de cães-guia eram doados pelo público, a taxa de sucesso era de 9%; A criação seletiva melhorou a taxa de sucesso para 90% em apenas algumas gerações (Pfaffenberger 1963). É o notável sucesso inicial dos programas de criação de cães-guia que forneceu a evidência convincente de que grandes diferenças de comportamento entre as raças são hereditárias e que a melhoria dentro das raças é possível.
E O QUE HÁ SOBRE OS TESTES DE TEMPERAMENTO PARA FILHOTES?
Há duas mensagens muito importantes para tirar disso:
1) Seja muito cético quanto às alegações de que o temperamento pode ser avaliado através da avaliação de filhotes jovens. Se há alguém que possa fazer isso de forma confiável, eles devem documentar seu sucesso em uma publicação, porque isso revolucionaria a criação de cães. Caso contrário, a melhor maneira de prever o temperamento e o comportamento de um cão como adulto é avaliá-lo como adulto.
2) Ninguém quer produzir filhotes que vão crescer para ter problemas de comportamento, mas raças onde há baixa diversidade genética e pequenos tamanhos de população estão resultando em altas taxas de desordens genéticas e baixa fertilidade; a exclusão de cães da criação baseados em avaliação de comportamento, especialmente durante a infância, deve ser feito com muito cuidado. Agressão e medo têm herdabilidades razoáveis e podem ser contra-selecionados quando avaliados como adultos, mas para a maioria das outras características, a herdabilidade é muito baixa e, portanto, as avaliações de comportamento não dizem muito sobre o valor genético de um cão para essas características.
Um último ponto: a eficiência da seleção pode ser melhorada estimando-se os valores genéticos estatisticamente, utilizando informações não apenas sobre o cão de interesse, mas também sobre pais, irmãos e descendentes (isto é, valores genéticos estimados, EBV). As organizações de cães-guia têm usado EBVs para selecionar os traços de interesse para eles (tanto comportamentais como físicos) por algumas décadas com bom sucesso (Leighton 2003), e a técnica deve ser igualmente útil para criadores de cães se eles estiverem dispostos para coletar os dados apropriados para configurar o programa.
REFERÊNCIAS
Duffy DL & JA Serpell 2012 Predictive validity of a method for evaluating temperament in young guide and service dogs. App. Anim. Behav. Sci. 138: 99-109.
Ennik I, A-E Liinamo, E Leighton, & J van Arendonk. 2006. Suitability for field service in 4 breeds of guide dogs. J Vet. Behav. 1:67-74.
Goddard ME and RG Beilharz. 1982. Genetic and environmental factors affecting the suitability of dogs as guide dogs for the blind. Theor. Appl. Genet. 62: 97-102.
Goddard ME and RG Beilharz. 1986. Early prediction of adult behaviour in potential guide dogs. App. Anim. Behav. Sci. 15: 247-260.
Leighton, EA. 2003. How to use estimated breeding values to genetically improve dog guides. Presented at a meeting of the “Original Group”, September 11-12, 2003.
Pfaffenberger C. 1963. The new knowledge of dog behavior.
Riemer S, C Muller, Z Viranyi, L Huber, & F Range. 2014. The predictive value of early behavioural assessments in pet dogs- a longitudinal study from neonates to adults. PLOS One 9(7): e101237.
Scott JP & SW Bielfelt. 1976. Analysis of the puppy testing program. Pp. 39-76, in CJ Pfaffenberger, JP Scott, JL Fuller, BE Ginsburg, and SW Bielfelt (Eds). Guide dogs for the blind: their selection, development and training.
Wilsson E & P-E Sundgren. 1998. Behaviour test for eight-week old puppies- heritabilities of tested behaviour traits and its correspondence to later behaviour. Appl Anim. Behav. Sci. 58: 151-162.
Traduzido para o português por Max Mendes Macedo, em 25/12/2018, a partir do link https://www.instituteofcaninebiology.org/blog/genetics-behavior-and-puppy-temperament-testing#
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